Alterações ambientais decorrentes do aumento das temperaturas sobre animais terrestres são mediadospor interações complexas entre as variáveis climáticas, relevo e vegetação, bem como morfologia,comportamento e fisiologia animal. As espécies ovíparas são mais vulneráveis às alterações climáticasprincipalmente na fase embrionária, uma vez que os ovos são tipicamente abandonados em locais fixosdurante todo o seu desenvolvimento (Conceição, Almeida, Brasileiro, Barros, Wiltshire e Sarment,o2009)Quando o sexo é primariamente determinado pelo ambiente, o factor mais importante eextensivamente estudado em muitas espécies de vertebrados é atemperatura (Pieau, Dorizzi e Richard-Mercier, 1999)Muitas espécies de répteis mostram o mecanismo de determinação de sexo dependente da temperatura(TSD, do inglês temperature-dependent sex determination) onde o sexo é determinado depois dafertilização pelas condições ambientais que prevalecem durante incubação embrionária, e largamenteindependente das influências directas dos factores genéticos (Sarre, et al., 2004).Espécies com padrão TSD não possuem nenhum cromossoma sexual discernível e o sexo não édeterminado pela presença ou ausência de genes específicos. Nestes organismos, é a temperatura doambiente em um período específico de incubação que pode determinar se o animal em questão torna-seem um macho ou uma fêmea (Manolakou, et al., 2006).Há um período específico de incubação que geralmente é considerado encontra-se nomeio do terceiroestágio de desenvolvimento durante qual a temperatura dos ovos controla com bastante precisão o seudestino sexual. Este período particular também é conhecido como o período termosensitivo (TSP - doinglês: thermosensitive period). É durante este período que uma enzima muito específica entra emquestão, aaromatas e, uma enzima cytP450 responsável pela conversão do androgénio em estrogénio, e écomum entre muitos organismos (Figura 1) (Pieau, et al., 1999 eManolakou, et al., 2006)Nos répteis, a síntese de estrogénios depende da aromatização da testosterona e androstenediona àestrogénios estrona e estradiol-
17β (Sarre,et al., 2004).
Em répteis, enquanto a esteroidogénese começa muito cedo, até antes mesmo do TSP, a actividade dearomatase permanece universalmente baixa. Com o início do TSP, porém, a actividade de aromataseparece aumentar dentro certos intervalos de temperaturas que variam para cada espécie (Pieau, et al.,1999). Por exemplo, em tartarugas marinhas e de água doce, temperaturas mais altas causam um aumentoexponencial de actividade de aromatase, por outro lado, em temperaturas mais baixas a actividade daaromatase permanece baixa. Os diferentes níveis de actividade de aromatase dão origem a diferenciaçãoda gónada indiferenciada em um ovário ou testículos. Uma vez o TSPtenha terminado e o destino da gónada estabelecido, mudanças adicionais em temperatura parece não ternenhum efeito.Há consensos gerais de que a temperatura mostra sua influência em espécies com TSDagindo nos mecanismos genéticos que governamenzimas esteroidogénicas ou receptores de hormonasesteróides, assim alterando o ambiente hormonal do embrião sexualmente indiferenciado e dirigindo odesenvolvimento em macho ou fêmea.Segundo (Sarre, et al., 2004), casos de TSD estabelecidos para tartarugas, apenas um sexo é gerado a altastemperaturas (fêmea) e o outro sexo a baixas temperaturas (macho). Num intervalo muito estreito detemperaturas (intervalo pivotal), ambos sexos são produzidos e este intervalo pivotal separa os intervalosde produção de machos das fêmeas. Conceição et al., (2009) e Pieau,et al., (1999), sustentam que, nosrépteis com TSD, durante o intervalo pivotal, inter-sexos (hermafroditas) podem ser também formados. Aextensão do intervalo pivotal varia grandemente entre as espécies e muitas espécies possuem um extremosuperior e inferior do intervalo pivotal em que as fêmeas são produzidas nos dois extremos detemperatura e os machos nas temperaturas intermediárias (Pieau, et al., 1999 e Sarre, et al., 2004).Uma das hipóteses, sustentada por Sarre, et al., (2004), para a determinação do sexo nosgrupos especificados de répteis é a de que a temperatura poderia afectar directamente os genes quecontrolam os harmónios específicos para a diferenciação das gónadas, e consequentemente, nadeterminação do sexo dos indivíduos. A outra hipótese é a de que a temperatura poderia influenciar nataxa de transcrição e tradução desses genes responsáveis pelos hormônios na determinação do sexo.Pieau, et al., (1999), relata estudos laboratoriais com feitos com Emys orbicularis, Alligatormississippiensis, Trachemys scriptae Malaclemys terrapin sobre os genes que codificam os receptores dearomatase e astrogenos, onde notou-se que a diferenciação na actividade de aromatase como uma função.

Determinação sexual

A determinação sexual é o processo biológico que determina o desenvolvimento de características sexuais de um organismo. Ao longo da evolução da reprodução sexuada, diversos mecanismos de determinação e regulação do desenvolvimento sexual foram sendo selecionados nas diferentes espécies. Estes mecanismos podem ser classificados como zigóticos, maternos ou ambientais de acordo com a origem de seu sinal de determinação sexual. A interação desses componentes (fatores genéticos no genoma do zigoto, produtos gênicos transmitidos pelos pais, e condições ambientais durante o desenvolvimento) formam o complexo sistema de determinação sexual (imagem 1).


IInteração entre fatores de herança parental (genes, produtos gênicos e comportamento), fatores zigóticos e fatores ambientais para formação do sistema de determinação sexual.
A maioria dos casos apresenta determinação sexual cromossômica, geralmente está associada a uma combinação dos diferentes cromossomos sexuais, compensação de alelos determinantes e até mesmo com a haploidia. Também é bastante comum a determinação de acordo com aspectos do ambiente em que o organismo está se desenvolvendo, como temperatura, ou mesmo após o desenvolvimento, variando o sexo de acordo com a proporção de machos e fêmeas na população, por exemplo
1                   Determinação sexual cromossômica
1.1               Sistema XX/XY de determinação do sexo
1.2               Sistema XX/X0 de determinação do sexo
1.3               Sistema ZW/ZZ de determinação do sexo
1.4               Haplodiploidia
1.5               Balanço Gênico
2                   Determinação sexual dependente de fatores ambientais
2.1               Determinação do sexo dependente da temperatura
2.2               Outras determinações sexuais dependentes de fatores ambientais
2.2.1            Reversão sexual e hermafroditismo sequencial
2.2.2            Taxa de aromatase
Determinação sexual cromossômica
Os cromossomos sexuais são as entidades mais dinâmicas em qualquer genoma, apresentando morfologia, conteúdo gênico e evolução únicos. Eles aparecem várias vezes e de maneira independente na evolução dos vertebrados, e apresentam morfologias altamente variáveis nos diferentes táxons. Além da notável supressão de recombinação que geralmente ocorre nesses cromossomos, observa-se como provável consequência a perda de alguns genes e acumulação de sequências repetitivas em um dos homólogos (Y ou W).

Sistema XX/XY de determinação do sexo

Este sistema é o mais conhecido e estudado, determinando o sexo de humanos e na grande maioria de outros mamíferos, além de alguns insetos e plantas. Nele, a fêmea possui dosagem dupla do mesmo cromossomo sexual (XX) e o macho um de cada cromossomo sexual (XY). Há variação de espécie para espécie em relação a quais genes são responsáveis pela determinação e consequente diferenciação. Em algumas espécies, por exemplo, o principal é o gene SRY do cromossomo Y, onde sua presença ou ausência implica na formação gônadas masculinas ou femininas, respectivamente. Em outras, é a dupla dosagem de X de que determina os caracteres femininos e a metade dessa dosagem desencadeará a formação de caracteres masculinos.

Sistema XX/X0 de determinação do sexo

Assim como no sistema XY, no X0 as fêmeas também possuem dupla dosagem do cromossomo X (XX), porém os machos não possuem um par de cromossomos sexuais, apenas possuem uma cópia do cromossomo X. Além desse padrão, em C. Elegans também é visto este sistema, porém a dupla dosagem do cromossomo X corresponde a um organismo hermafrodita. A maioria dos insetos apresentam sistema XX/X0, além de alguns mamíferos e nematodes.

Sistema ZW/ZZ de determinação do sexo

Comparado com o sistema XY, o ZW é o oposto. A dupla dosagem do cromossomo sexual Z (ZZ) corresponde ao macho e o par de cromossomos sexuais diferentes (ZW), a fêmea. No caso das aves e na maioria dos outros organismos que possuem esse sistema, a presença ou não de W é o fator determinante, mas existem casos em que a dupla dosagem parece ser o fator determinante, como em Lepidoptera, mas ainda estão sendo estudados.

Haplodiploidia
É o sistema onde machos nascem de ovos não fertilizados, portanto indivíduos haploides, enquanto as fêmeas nascem de ovos fertilizados, ou seja, indivíduos diploides. Esse sistema de determinação sexual ocorre em todos os insetos das ordens Hymenoptera e Thysanoptera.

Balanço Gênico
Em Drosophilas, por exemplo, vigora o sistema XX/XY, porém o sexo é determinado pela relação X:A (índice sexual), ou seja, a quantidade de cromossomos X sobre a quantidade de cromossomos autossomos. As fêmeas são geralmente 2X:2A (índice sexual 1) e os machos X:2A (índice sexual 0,5). O cromossomo Y possui poucos genes, geralmente relacionado a características específicas masculinas, como motilidade do espermatozoide. Inclusive, machos que não possuem o cromossomo Y são estéreis.

Determinação sexual dependente de fatores ambientais
Espécies com determinação sexual dependente do ambiente geralmente não possuem diferenças sexuais na concepção, e sua primeira diferenciação sexual tende a ser devido à indução por algum fator externo. É interessante observar que em espécies com este tipo de determinação sexual é mais fácil explicar a evolução de mecanismos que garantam uma taxa sexual de 1 macho:1 fêmea.


Determinação do sexo dependente da temperatura

Entre algumas espécies de répteis, incluindo jacarés, tartarugas e lagartos, o sexo da prole é determinado pela temperatura de incubação dos ovos. Existe um período da incubação de hipersensibilidade à temperatura podendo desencadear a atividade de uma enzima ou ativar genes específicos para dar continuidade a diferenciação.

Em espécies que possuem determinação sexual dependente da temperatura na natureza, geralmente no início da época de reprodução (quando está mais frio) são geradas mais fêmeas, enquanto no fim desta época (quando está mais quente) são gerados mais machos.

Outras determinações sexuais dependentes de fatores ambientais
Reversão sexual e hermafroditismo sequencial

Reversão sexual é o processo em que o organismo muda de um sexo para o outro dependendo das condições ambientais/sociais, alguns sendo chamados hermafroditas sequenciais. Alguns exemplos como algumas espécies de caracóis passam a parte inicial da sua vida adulta como machos e, mais tarde, tornam-se fêmeas ou determinadas espécies de peixes onde o organismo dominante é torna-se de um sexo enquanto os demais do grupo permanecem do sexo oposto.

Taxa de aromatase
A aromatase é uma enzima que converte testosterona em estradiol e a sua taxa no ambiente de desenvolvimento de aves e répteis parece ser importante. Apesar de ainda estar sendo estudada a sua atuação específica na determinação sexual, esta enzima já tem papel na área de conservação dessas espécies, equilibrando a proporção de machos e fêmeas de espécies ameaçadas.Sabe-se que a aromatase pode mediar a reversão sexual nas duas direções, além de muitas vezes estar ligada a inibição dessa reversão

Determinação do sexo dos répteis

A temperatura é fator decisivo para a determinação do sexo dos répteis

Processo comum em répteis, a determinação do sexo através da temperatura tem papel crucial no equilíbrio das populações. Espécies de répteis, como os crocodilianos, algumas espécies de tartarugas e algumas espécies de lagartos têm a determinação sexual dos seus filhotes dependente da temperatura de incubação dos ovos, ou seja, a temperatura que o embrião se desenvolve no interior dos ovos é fator decisivo para a determinação do sexo.

A temperatura atua na produção de enzimas responsáveis pela diferenciação das gônadas, por isso ela é tão importante no dimorfismo sexual desses animais. Variações de 2oC a 4oC podem determinar se as gônadas do embrião se diferenciarão em gônadas masculinas ou gônadas femininas.

Alguns cientistas estabeleceram padrões para classificação da determinação sexual nas espécies de répteis. Segundo esses padrões, espécies de tartarugas que têm seus ovos incubados em baixas temperaturas produzem tartarugas machos, enquanto que em altas temperaturas há a produção de tartarugas fêmeas. Com relação aos lagartos e crocodilianos, as baixas temperaturas geram fêmeas, enquanto que altas temperaturas geram machos. Nas outras espécies de répteis, altas e baixas temperaturas de incubação geram filhotes fêmeas, enquanto que temperaturas intermediárias geram machos.
A temperatura influencia nas etapas iniciais do desenvolvimento do embrião, e como pode haver algum tipo de variação da temperatura por causa de intempéries, os dois sexos sempre serão produzidos. Outro fator que também influencia na temperatura do ninho é o local onde ele se encontra, se em locais com sombra ou locais que recebem a luz direta do sol, e também se os ovos se encontram na superfície ou no fundo do ninho